ASCOMYCÈTES

ASCOMYCÈTES

Le groupe de Champignons constitué par les Ascomycètes édifie des fructifications souvent complexes, d’aspect et de taille très variables.

Beaucoup n’apparaissent à l’œil nu que sous la forme de points ou de glomérules à peine plus gros que des têtes d’épingle, noirs ou diversement colorés; ces petits organes peuvent être disséminés à la surface des feuilles ou des rameaux de diverses plantes vivantes ou mortes, ou bien, au contraire, peuvent se réunir dans des sortes de croûtes développées sur ces mêmes substrats.

On rencontre aussi, au hasard des promenades dans les bois, les prés, les jardins, des Ascomycètes de plus grande envergure. C’est déjà le cas de nombreuses pézizes dont les disques ou les coupes plus ou moins régulières peuvent atteindre plusieurs centimètres de diamètre; l’oreille de lièvre est une pézize dont la coupe, très dissymétrique, simule l’organe qui lui a valu son nom. Les morilles, à structure plus complexe, ne laissent généralement pas indifférent le chercheur de champignons qui les aperçoit! Les truffes, dont certaines espèces sont bien connues et appréciées des gourmets, édifient des sortes de tubercules souterrains. Les xylaires érigent leurs corps élancés, noirs et coriaces, simples, rameux ou digités, sur les vieilles souches moussues et pourrissantes. Les géoglosses forment des petites massues dressées parmi les herbes.

Malgré des aspects aussi variés, les Ascomycètes possèdent en commun une caractéristique très importante: au sein de leurs fructifications, ils préparent l’éclosion d’organes d’un type tout à fait particulier, les asques , dans lesquels sont produites des spores sexuelles haploïdes appelées ascospores. Par germination, une ascospore engendre des filaments plus ou moins anastomosés entre eux, constituant le mycélium ; ce dernier montre une structure en principe cloisonnée, avec des parois cellulaires chitineuses. Plus rarement, les articles du mycélium se séparent et donnent alors des formes «levures».

Pendant cette phase végétative, les Ascomycètes se multiplient fréquemment par l’intermédiaire de spores asexuelles produites selon des processus morphologiques et fonctionnels variés (cf. CHAMPIGNONS, FUNGI IMPERFECTI). Chez certains Ascomycètes, ces fructifications «imparfaites» peuvent devenir presque exclusives, le stade ascosporé étant occasionnel ou bien faisant totalement défaut.

1. Développement et reproduction

Sexualité et reproduction

Parvenu à un stade de développement convenable, et sous des conditions de milieu appropriées, le champignon entre dans sa phase de reproduction sexuelle. Pour que celle-ci parvienne à son terme, beaucoup d’Ascomycètes exigent, indépendamment de la formation d’organes sexuels (la plupart d’entre eux étant hermaphrodites), la réunion de deux noyaux génétiquement différenciés, provenant ou non de mycéliums distincts; on les dit hétérothalliques . L’hétérothallisme est ici du type bipolaire simple: deux allèles A et a d’un même gène régissent les réactions de compatibilité, déterminant si les croisements entre clones sexuellement parfaits sont possibles ou non; ce qui signifie que des hermaphrodites ayant des facteurs différents (l’un A , l’autre a ) formeront des confrontations fertiles, alors que si ces hermaphrodites possèdent chacun le même facteur (par exemple A ), ils resteront stériles. Les espèces homothalliques vraies , par contre, réalisent leurs processus sexuels sans différenciation génétique; quant aux homothalliques secondaires , ce ne sont que des hétérothalliques à asques tétrasporés dont chaque spore et, par suite, le mycélium, contient dans un cytoplasme commun des noyaux de groupes de compatibilité opposés.

Typiquement, un Ascomycète produit des éléments mâles et femelles ^{[cf. CHAMPIGNONS]}. Les premiers, appelés spermaties , ont l’aspect de petites spores émises par les filaments spermatogènes insérés soit directement sur le mycélium, soit sur ou dans des organes mâles qui prennent alors le nom de spermogonies. Leur rôle étant de féconder les éléments femelles, elles sont incapables de germer pour donner directement un nouvel individu comme le font les spores asexuelles. Toutefois de nombreux Ascomycètes ne forment pas de spermaties, leur intervention étant alors remplacée par celle des filaments spermatogènes, voire par celle de conidies asexuelles ou d’articles mycéliens banals qui opèrent directement la fécondation.

Schématiquement, les éléments femelles sont constitués d’un ascogone surmonté d’un trichogyne . Les noyaux mâles sont déposés dans le trichogyne, qu’ils traversent pour aller féconder l’ascogone: la fécondation se fait par trichogamie. Là encore, il existe de nombreuses variantes; la fécondation peut se faire plus ou moins loin en amont de l’ascogone, les noyaux mâles passant par le filament qui sert de pédicelle à l’ascogone (somatogamie ); l’ascogone peut aussi, chez les homothalliques, poursuivre directement son développement par simple mutiplication de ses noyaux, sans apport de noyaux mâles (apogamie ).

Quelles qu’en soient les modalités, la fécondation conduit à la formation d’éléments plurinucléés dans lesquels les noyaux haploïdes cohabitent et se multiplient indépendamment les uns des autres. Plus ou moins rapidement, ces éléments plurinucléés donnent naissance à des cellules à deux noyaux, un de chaque sexe; ils se divisent simultanément par mitoses conjuguées, mais ne fusionnent pas. Ces cellules binucléées sont des dangeardies et le champignon entre alors dans sa phase dicaryotique : la division cellulaire, au niveau des dangeardies, peut produire, par mitoses conjuguées des deux noyaux, des filaments dangeardiens constitués de dicaryons successifs, dont le plus terminal va évoluer en cellule ascogène. En l’absence de telles divisions, la phase dicaryotique se réduit à la seule dangeardie initiale, qui engendre alors directement un asque.

Formation et structure des asques

Les deux noyaux haploïdes du dicaryon de la dangeardie ascogène fusionnent en un noyau diploïde qui migre dans un «bourgeon» émis au sommet de la cellule ascogène; ce «bourgeon» représente le jeune asque. Par trois mitoses successives (la première étant hétérotypique), le noyau diploïde donne naissance à huit noyaux haploïdes autour desquels se délimitent autant de masses cytoplasmiques constituant les ébauches des ascospores; le reste du cytoplasme servira d’élément nourricier et protecteur. Parmi les variantes les plus usuelles, citons le cas d’avortement de noyaux sporaux conduisant à des asques à deux ou quatre ascospores, ou encore celui d’un nombre de mitoses dépassant trois, ce qui aboutit à une quantité d’ascospores égale à seize, trente-deux, soixante-quatre, etc.

Finalement, on se trouve en présence d’asques mûrs, contenant les ascospores. La membrane des asques est double, constituée de deux tuniques superposées: la plus externe est souvent mince; la tunique interne peut être épaisse et bien distincte de la première, dont elle se décolle alors à maturité (asques bituniqués) ou encore mince et inséparable d’elle (asques unituniqués). Au sommet de l’asque s’édifie un système apical souvent complexe (fig. 1). En schématisant à l’extrême, et pour ne mentionner que les organes sur lesquels peut s’appuyer la systématique de ce groupe, disons que, dans un dôme apical, délimité à sa base par un bourrelet interne sous-apical, se trouve un anneau réfringent entourant un organe tubulaire appelé manubrium ou un système de bâtonnets plus ou moins bifurqués et anastomosés constituant la nasse . À peu d’exceptions près, les espèces à asques bituniqués possèdent seulement la nasse, sans anneau ni manubrium (structure nassascée), les unituniqués montrant un manubrium généralement entouré de l’anneau (structure annellascée). La présence simultanée de l’anneau et de la nasse ne s’observe guère que chez certaines Lécanorales.

2. Systématique

Il existe de nombreuses variantes dans la genèse et la structure des fructifications à l’intérieur desquelles naissent et se développent les asques. Ces variantes sont à la base de la classification des Ascomycètes. Initialement, on avait pu délimiter un groupe assez homogène d’espèces dont les fructifications (fig. 2) ont grossièrement l’allure de coupes (apothécies ) à la face interne desquelles se développent les asques, entre de minces filaments stériles, ou paraphyses ; cette couche fertile tapissant l’intérieur des apothécies est l’hyménium. Ce groupe prit le nom de Discomycètes, par opposition au reste des Ascomycètes, ou Pyrénomycètes, dont les fructifications globuleuses (périthèces ) sont closes ou ne s’ouvrent que par un étroit orifice apical nommé ostiole (fig. 3). Rapidement, on restreignit la notion de Pyrénomycètes aux seules espèces ostiolées; celles dont les périthèces restent indéfiniment clos furent réunies dans un nouvel ensemble, celui des Plectomycètes.

Les Plectomycètes

Les Plectomycètes à périthèces clos (fig. 4) furent vite écartelés en deux ordres: les Eurotiales d’abord, chez qui les hyphes ascogènes se ramifient et donnent naissance à des asques disposés en files, se séparant à l’approche de la maturité: ils apparaissent alors insérés sans aucun ordre dans le périthèce. À cet ordre appartiennent les Aspergillus et les Penicillium , moisissures très répandues. Les Élaphomycétacées, aux grosses fructifications connues sous le nom de truffes des cerfs, montrent une organisation qui permet de les rapprocher des Eurotiales.

Chez le second ordre, celui des Érysiphales (fig. 4), les asques sont réunis en bouquet à la base du périthèce; ce sont des parasites superficiels des plantes supérieures: les Érysiphacées provoquent des maladies appelées «blancs», ou «oïdiums»; les Méliolacées sont des espèces sombres vivant sous des climats chauds et humides.

Les Pyrénomycètes

Immense ensemble hétérogène, les Pyrénomycètes furent également démembrés. Chez les Pyrénomycètes ascoloculaires (fig. 4), les asques sont situés dans de simples cavités (loculi) creusées dans un organe massif, le stroma, qui préexiste à leur formation. On peut répartir les Ascoloculaires en trois ordres: les Myriangiales produisent des asques globuleux dispersés dans un stroma homogène; ce sont, pour la plupart, des champignons à développement mycélien réduit, vivant sur ou aux dépens de plantes variées, souvent dans les pays chauds, méditerranéens ou tropicaux. Les Pseudosphaeriales ensuite, ont des asques allongés, régulièrement dispersés dans le stroma: les loculi, encore monoasques, sont disposés en palissade, légèrement au-dessous de la surface d’un stroma, en forme de coussinet chez les Dothioracées; ils croissent pour la plupart sur les rameaux de divers végétaux; chez les Dothidéacées, les loculi monoasques se réunissent pour former des sortes de conceptables alors remplis d’asques séparés par des restes du tissu stromatique qui se gélifient à maturité; cette famille renferme des Champignons tels que Dothidella , Cucurbitaria , Botryosphaeria , etc. Avec les Pléosporacées, les conceptables ainsi formés deviennent indépendants les uns des autres au lieu d’être inclus dans un stroma commun; on y trouve des espèces banales telles que Pleospora herbarum , Leptosphaeria , Ophiobolus ou Venturia , ces derniers provoquant les «tavelures» des arbres fruitiers. Enfin, les Mycosphaerellacées se distinguent essentiellement des Pléosporacées par leurs asques disposés en faisceau au lieu d’être parallèles; le genre Mycosphaerella renferme un très grand nombre d’espèces, pour la plupart parasites de plantes les plus variées. Les Hémisphaeriales , enfin souvent parasites foliaires de plantes de climats chauds, sont des Ascoloculaires dont le stroma est aplati, formant au-dessus des asques une sorte de bouclier qui se fend et se brise à maturité.

Chez les Pyrénomycètes ascohyméniales (fig. 3), les asques sont produits dans une fructification pourvue d’une paroi propre, non constituée par des tissus stromatiques antérieurs à la naissance des filaments ascogènes. Ici, en effet, le filament servant de support à l’ascogone se ramifie pour émettre des hyphes recouvrantes qui s’enchevêtrent pour constituer l’enveloppe de la fructification nommée alors périthèce, terme dont le sens se restreint puisqu’il ne s’applique plus aux Ascoloculaires. Dans le périthèce, généralement globuleux et ouvert à son apex par une ostiole formée de bonne heure (et non tardivement comme chez de nombreuses Ascoloculaires), les asques sont disposés en une couche concave régulière où ils sont environnés de paraphyses: c’est un véritable hyménium comparable à celui des Discomycètes.

On observe les périthèces les plus typiques chez les Sphaeriales , où les asques en tapissent la concavité basale et y demeurent fixés à maturité (fig. 3). L’ouverture du périthèce est reportée au sommet d’un très long col chez les Ophiostomacées et, souvent à un moindre degré, chez les Mélanosporacées et les Sordariacées. Chez les Xylariacées, les périthèces ne sont plus libres, mais enfoncés dans des stromas globuleux (genres Hypoxylon , Daldinia , etc.) ou irréguliers, pouvant même constituer des formations dressées ou digitées chez les Xylaria. Les Hyponectriacées ont des périthèces plus ou moins charnus, de couleurs vives (jaunes ou rouges). Les Diatrypacées sont des espèces stromatiques à ascospores incurvées. Les Hypocréacées forment un groupe hétérogène d’espèces à périthèces charnus et de couleurs blanchâtres ou vives. Chez les Diaporthales , la cavité du périthèce est complètement remplie d’asques de tailles inégales noyés dans des paraphyses qui se gélifient rapidement; les asques eux-mêmes se gélifient, au moins à la base; à maturité, les ascospores sont expulsées dans une gelée. Les Valsales ressemblent aux précédentes, mais leurs spores sont de même type que celles des Diatrypacées; elles occuperaient une place quelque peu intermédiaire entre ces deux groupes. Les Coronophorales n’ont qu’un petit stroma basal, ou pas de stroma du tout; c’est encore un groupe hétérogène à asques pédicellés, ascospores hyalines et incurvées. Enfin, les Clavicipitales ont des stromas parfois très développés, portant superficiellement les périthèces; on y rencontre entre autres les Epichloe et les Claviceps , ces derniers formant des masses sclérotiques appelées «ergots» dans les épis de nombreuses graminées sauvages ou cultivées; ces ergots germent au printemps pour produire les stromas charnus contenant les périthèces.

Les Discomycètes

Les Discomycètes édifient des fructifications ascosporées de structure comparable à celle des périthèces des Pyrénomycètes ascohyméniales, mais leurs apothéciés sont largement ouvertes au lieu de ne comporter qu’un étroit orifice apical. Les Ostropales et les Hélotiales renferment des espèces saprophytes, mais également des parasites. L’apothécie peut y être plus ou moins typique (Dermatéacées, Hélotiacées) ou de forme lenticulaire (Phacidiacées) ou encore en forme d’organes claviformes ou capités: c’est le cas des Géoglossacées. Les Lécanorales sont des Discomycètes qui constituent, en symbiose avec certaines algues, des lichens. Les Pézizales ont des asques dits «operculés» à l’apex desquels se découpe, à maturité, un opercule avec ou sans charnière. De structure relativement fruste chez les Rhizinacées et les Pyronémacées, les apothécies deviennent plus typiques, en forme de disque ou de coupe plus ou moins stipitée chez les Ascobolacées et les Pézizacées (fig. 2). Chez les Helvellacées, la surface hyméniale s’accroît démesurément, formant un chapeau plissé; ce dernier atteint son maximum de complexité chez les morilles (Morchella ), où il est alors divisé par des crêtes longitudinales et transversales qui peuvent constituer un réseau saillant d’arêtes stériles délimitant des alvéoles tapissés par l’hyménium. Enfin, les Tubérales sont des Discomycètes dont la biologie souterraine a complètement déformé la fructification; à ce groupe appartiennent les truffes.

Autres groupes

Les Laboulbéniomycètes constituent un groupe isolé. Ils mènent une vie parasitaire superficielle sur des insectes terrestres ou aquatiques. Leur appareil végétatif est très réduit. Si beaucoup d’entre eux sont monoïques (c’est-à-dire qu’un même organisme produit à la fois des organes mâles et des organes femelles), comme c’est la règle générale chez les Ascomycètes, des genres entiers de Laboulbéniomycètes ne groupent que des espèces dioïques, à organes sexuels mâles et femelles formés sur des individus distincts.

Les Hémiascomycètes sont des Ascomycètes de structure très simple, n’édifiant aucune fructification ascosporée massive. Les Taphrinales sont des parasites de plantes, produisant des asques nus, plus ou moins serrés et disposés en une couche homogène. Chez les Endomycétales , les asques sont épars sur un mycélium assez bien développé. Enfin, les Saccharomycétales n’ont pratiquement plus de mycélium: leurs cellules se multiplient par bourgeonnement et se séparent en articles isolés: ce sont des Levures dont le mode de reproduction sexuée conduit à la formation d’ascospores.

Les Périascomycètes , enfin, groupent des champignons de positions encore incertaines, présentant des analogies avec les Ascomycètes sans que l’on puisse, toutefois, voir en eux des Ascomycètes typiques.

3. Tendances modernes de la classification

Dans cette conception des affinités au sein du groupe des Ascomycètes, les notions initiales de Pyrénomycètes, de Discomycètes et de Plectomycètes s’estompent. Les premiers éclatent en deux groupes relativement homogènes: les Ascoloculaires et les Ascohyméniales. Les Discomycètes dont la structure fondamentale ne diffère pas de celle des Ascohyméniales peuvent être inclus au sein de ces dernières, qui comprennent alors deux ensembles: les Ascohyméniales lagynocarpes (à périthèces) et les Ascohyméniales discocarpes (à apothécies). Les Plectomycètes disparaissent également, sans qu’il soit possible, dans l’état actuel de nos connaissances, d’inclure les deux ordres qui les composaient dans l’un ou l’autre des deux grands groupes de Pyrénomycètes: chez les Érysiphales, la présence d’une paroi périthéciale propre tendrait à en faire des Ascohyméniales, mais leurs périthèses restent clos et le groupement en bouquet de leurs asques ne peut être rapproché d’un hyménium; ils constituent de ce fait un groupe à part. Quant aux Eurotiales, on ne peut les rapprocher ni des Érysiphales ni d’aucun des deux grands ensembles, Ascoloculaires et Ascohyméniales. À ces quatre séries s’ajoutent celles des Laboulbéniomycètes, des Hémiascomycètes et des Périascomycètes.

Une telle classification a pu paraître satisfaisante dans ses grandes lignes, surtout lorsqu’on a constaté que les Ascoloculaires possédaient des asques bituniqués et nassascés, ceux des Ascohyméniales étant au contraire unituniqués et annellascés. Toutefois, elle demeure encore artificielle et diverses espèces ont une position ambiguë: ainsi, plusieurs espèces du groupe hétérogène des Coronophorales, incluses ici au sein des Ascohyméniales, semblent montrer une structure d’Ascoloculaire, mais leurs asques sont unituniqués et de type annellascé comme ceux des Ascohyméniales. On pourrait multiplier les exemples.

On a alors proposé quelques modifications à ce schéma. Dans l’ensemble, les Pyrénomycètes pourraient être répartis en Dothidéens (ou Ascoloculaires), Coronophoriens (espèces de position incertaine entre les Ascoloculaires et les Ascohyméniales), Sphaeriacéens (Ascohyméniales lagynocarpes sensu stricto ) et Clavicipitiens (Clavicipitales, isolées du reste des Ascohyméniales en raison de caractères particuliers de leurs asques et de leurs périthèces). Les Discomycètes (ou Ascohyméniales lagynocarpes) sont répartis en Lécanoriens (Lécanorales), Hélotiens et Léotiens (remaniements des ensembles précédents des Hélotiales et Ostropales) et Pézizéens (Pézizales). Les groupes isolés (Laboulbéniomycètes, Hémiascomycètes et Périascomycètes pour les groupes autonomes; Érysiphales et Eurotiales chez les Pyrénomycètes; Tubérales chez les Discomycètes) restent sensiblement les mêmes. Malgré ces correctifs, il reste de multiples points obscurs (notamment en ce qui concerne les affinités de nombreuses espèces) et certains ensembles demeurent artificiels. L’état actuel de nos connaissances sur les Ascomycètes nous maintient encore loin d’une véritable classification naturelle.

4. Importance économique

Le rôle des Ascomycètes dans l’économie humaine est loin d’être négligeable. Si peu d’entre eux sont consommés (les morilles, diverses pézizes), les truffes font l’objet d’une culture et d’un commerce importants. Plusieurs espèces de Saccharomycétales sont utilisées par les industries de fermentation : c’est le cas, pour ne citer qu’un exemple, du Saccharomyces cerevisiae , plus connu sous le nom de «levure de bière» ou de «levure de boulangerie». D’autres Champignons (Penicillium caseicolum , P. roqueforti , etc.) interviennent dans la fabrication des fromages. La médecine et l’industrie pharmaceutique ont largement fait appel aux Ascomycètes: rappelons à ce sujet qu’ils produisent de nombreux antibiotiques: la pénicilline (maintenant produite par synthèse) fut extraite d’une Eurotiale, le Penicillium notatum . Enfin, à leur passif, signalons que de nombreux Ascomycètes vivent en parasites sur les plantes, occasionnant chaque année des diminutions importantes du rendement dans les cultures ou gâtant un important tonnage de substances alimentaires (fruits, céréales, etc.).

ascomycètes [ askɔmisɛt ] n. m. pl.

• 1834; gr. askos « outre » et -mycète

♦ Bot. Classe de champignons dont les spores se forment dans des asques (aspergille, morille, pézize, truffe). — Au sing. Un ascomycète.

ascomycètes

n. m. pl. BOT Vaste classe de champignons dont les spores sont formées dans des asques et comprenant notam. les levures, des moisissures (penicillium), des parasites des plantes (oïdium) et des champignons comestibles (morille).

— Sing. Un ascomycète.

ascomycètes [askɔmisɛt] n. m. pl.

ÉTYM. 1846; lat. sav. ascomycetes, terme dû au botaniste suédois Fries, 1836; de asco-, et -mycètes.

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♦ Bot. Ordre de champignons à mycélium cloisonné dont les cellules reproductrices (ascospores) sont produites à l'intérieur d'un appareil spécial, l'asque, dérivant d'une cellule mère dans laquelle a eu lieu la fusion de deux noyaux (caryogamie dangeardienne). || Les asques des ascomycètes contiennent le plus généralement huit ascospores, parfois six ou quatre. ⇒ Carpophore, hyménium, périthèce. || On compte 45 000 espèces d'ascomycètes réparties en cinq groupes : aspergillales (moisissure : aspergillus, penicillium); érysiphales (parasites des plantes supérieures; ex. : oïdium); pyrénomycétales (claviceps, xylaria…); saccharomycétales (levures); discomycétales à carpophore massif (helvelle, morille, pezize, truffe). — Au sing. || Un ascomycète.

♦ Par appos. || Des champignons ascomycètes (opposé à basidiomycètes, protobasidiomycètes).

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.